Świat roślin

Do końca XII wieku Pieniny nie były zasiedlone przez ludzi. Góry porastała  pierwotna puszcza karpacka. We władaniu lasu nie znajdowały się jedynie strome wapienne urwiska i turnie. Człowiek na stałe pojawił się w Pieninach stosunkowo późno. Intensywną kolonizację Pienin prowadziły w XIII wieku starosądeckie klaryski. Okres kolonizacji Pienin zakończył się z początkiem XVII wieku, wraz z założeniem wsi Hałuszowa. Miejscowości zakładano na surowym korzeniu. Zasadźcy otrzymywali zupełnie dziki i nieprzygotowany pod osadnictwo teren, który należało odpowiednio przygotować. Rozpoczął się proces karczowania i wypalania puszczy. Drewna używano do budowy domów, narzędzi, służyło jako opał. Najwcześniej wycięto lasy w dolinach, gdzie gleby były najżyźniejsze, z biegiem czasu posuwano się coraz wyżej w góry. Wzrost liczby ludności i skąpość terenów nadających się pod uprawę doprowadził pod koniec XVIII wieku do znacznego przetrzebienia lasów na obszarze Pienin. Pola orne sięgnęły 800 m. n.p.m. W Małych Pieninach, których dostępność ze względu na łagodniejszą rzeźbę terenu była większa przekroczyły nawet tę wysokość. Pod koniec XIX w. sytuacja ekonomiczna tutejszej ludności uległa niewielkiej poprawie, co spowodowało zaniechanie upraw na najwyżej położonych polach i stopniowe przekształcenie ich w łąki kośne.

Kilkudziesięcioletnie ekstensywne użytkowanie łąk (brak jakiegokolwiek nawożenia połączony z jednokrotnym koszeniem późnym latem) doprowadziły do powstania unikalnych w skali naszego kraju zbiorowisk roślinnych. Na łąkach pienińskich doskonałe warunki do życia znalazło wiele cennych i rzadkich gatunków roślin, porastających wcześniej brzegi lasów czy śródleśne rozrzedzenia, naturalne wylesienia np. pożarzyska, skaliste zbocza czy miedze, posiadających pierwotnie częste, lecz niewielkie stanowiska.

Pienińskie łąki wykazują dziś niezwykle zróżnicowany skład gatunkowy, o którym decydują takie czynniki jak wysokość nad poziom morza, nachylenie stoku i związane z nim nasłonecznienie, wilgotność, żyzność, czyli zawartość w glebie składników pokarmowych. Na 1 metrze kwadratowym można stwierdzić 30-40 gatunków, a na 100 metrach kwadratowych w niektórych płatach liczba dochodzi do 70 gatunków roślin kwiatowych. Do tego bogactwa należy jeszcze dodać wielką różnorodność glonów, porostów, wątrobowców, mchów oraz grzybów, głównie kapeluszowych pojawiających się najobficiej po sianokosach.  Pienińskie łąki słyną jako miejsce występowania niezwykle bogatej fauny bezkręgowców, przede wszystkim owadów. Najliczniejsze populacje owadów występują na łąkach ciepłolubnych, stanowiących dla nich nieprzebraną bazę pokarmową. Masowo występują tu błonkówki (pszczoły, trzmiele, gąsieniczniki), motyle, wśród nich modraszki, oczennice, kraśniki. Liczne są pluskwiaki i chrząszcze: m. in. zielone, metalicznie połyskujące kwietnice, czy granatowo-czerwone barciele pszczołowce. Mnóstwo jest ryjkowców, stonek oraz biedronek. Na roślinach związanych z ziołoroślami żerują kózki, wśród których najczęściej spotkać można żółtego z czterema czarnymi plamami kwiatomira, żółto i czerwono ubarwione zmorszniki, sichrawy, mrówki i różnobarwne muchówki.
Poza przyrodniczymi, łąki Pienińskiego Parku Narodowego posiadają również niezwykle wysokie walory estetyczne. W znacznym stopniu urozmaicają krajobraz, zwiększają jego różnorodność. W dalszym ciągu ekstensywnie użytkowane są głównym elementem kulturowego krajobrazu Pienin.

W najniższych położeniach, na obrzeżach Pienińskiego Parku Narodowego, w bezpośrednim sąsiedztwie terenów zabudowanych, rosną bujne łąki z kupkówką pospolitą, wiechliną zwyczajną i rajgrasem wyniosłym. Są to zbiorowiska, w których dla uzyskania dużej masy siana, prowadzono dawniej na szeroką skalę dosiewanie gatunków pastewnych i intensywne nawożenie obornikiem oraz nawozami mineralnymi. Dzięki nawożeniu rośnie tu dużo roślin azotolubnych, m. in.: trybuła leśna, barszcz łąkowy, podagrycznik, pępawa dwuletnia, mniszek pospolity, wiechlina zwyczajna, wyczyniec łąkowy. Roślinność jest bujna jednak skład gatunkowy ubogi, często ograniczony do kilku gatunków.

Najpospolitszym zbiorowiskiem łąkowym Pienińskiego Parku Narodowego jest łąka z dzwonkiem rozpierzchłym i konietlicą łąkową. Występuje na wysokości od 420 do 800 m. n.p.m. Jest to średnio żyzna łąka, koszona i nieregularnie nawożona. W składzie gatunkowym rozpoznać można szczaw zwyczajny, brodawnika zwyczajnego, przetacznika ożankowego, mniszka pospolitego, koniczynę łąkową i białą. Często występują w mozaice z innymi typami łąk tworząc z nimi zbiorowiska przejściowe.

Najcenniejszym zbiorowiskiem łąkowym Pienińskiego Parku Narodowego jest umiarkowanie sucha łąka pienińska, rozwijająca się na płytkich glebach brunatnych, słabo zakwaszonych, na których rosły dawniej lasy liściaste. Gatunkami wskaźnikowymi dla zbiorowiska są rośliny motylkowate: przelot pospolity oraz koniczyna pagórkowa. Występowanie umiarkowanie suchych łąk jest niemal całkowicie ograniczone do Pienin, a jedynie jego zubożałe odpowiedniki spotkać możemy w sąsiednich pasmach górskich. Ciepłolubną łąkę pienińską oglądać możemy w miejscach płaskich lub nieznacznie nachylonych, dobrze nasłonecznionych m.in. na polanach: Stolarzówka, Doliny nad Gródkiem, Szopka. W składzie gatunkowym roślin na pierwszy rzut oka daje się zauważyć dominację roślin kwiatowych, głównie motylkowych. Pospolite gatunki traw występują tu w znacznie mniejszej ilości. Spowodowane jest to całkowitym brakiem nawożenia mineralnego. Wśród roślin kwiatowych występujących w zbiorowisku na szczególną uwagę zasługują storczyki: samiczy, męski, kukułka bzowa, kukułka Fuchsa, storczyca kulista, podkolan biały, gółka długoostrogowa, ozorka zielona, listera jajowata. Inne rosnące tu gatunki to: mieczyk dachówkowaty, chaber driakiewnik, wilżyna bezbronna, kozibród wschodni, dzwonki; rozpierzchły i skupiony, lucerna sierpowata, macierzanka zwyczajna, jaskier wielokwiatowy, babka średnia, komonica zwyczajna, wiązówka bulwkowa, szelężniki: większy i mniejszy, groszki: łąkowy i leśny, krzyżownice: czubata i zwyczajna, biedrzeniec mniejszy.  

Niewielkie powierzchnie polan powyżej 600 m. n.p.m. zajmują łąki mieczykowo-mietlicowe. Jest to zbiorowisko typowe dla piętra regla dolnego w Karpatach Zachodnich, jednak na obszarze Pienińskiego Parku Narodowego występuje sporadycznie. Znacznie częściej spotkać je można w słowackim Parku Narodowym na obszarze Małych Pienin. W przeciwieństwie do ciepłolubnej łąki pienińskiej w składzie gatunkowym tego zbiorowiska dominują trawy: mietlica pospolita, kostrzewa łąkowa, i kupkówka pospolita oraz kilka gatunków przywrotników. Brak tu roślin motylkowych, a gatunki ciepłolubne występują sporadycznie. Dość często rośnie tu piękny mieczyk dachówkowaty i dziurawiec czteroboczny. Łąki te są regularnie koszone i w niewielkim stopniu nawożone. Dość często uzyskuje się na nich drugi pokos traw tzw. otawę, a po sianokosach przepasa się na nich bydło.

W miejscach lokalnych wysięków wody, w terenie średnio nasłonecznionym o niewielkim nachyleniu i ograniczonym odpływie, rozwija się wilgotna łąka ostrożeniowa. Gatunkiem dominującym jest tu ostrożeń łąkowy. Jest to roślina wilgociolubna o prostej, u dołu czerwonawej łodydze i wysokości 30-120 cm. Koszyczki kwiatowe w liczbie 3 do 5 wyrastają na szczycie, najwyższy koszyczek jest prosto wzniesiony do góry. Łany kwitnących ostrożeni obserwować można od maja do lipca. Z innych roślin wilgociolubnych częste są: zakwitająca najwcześniej knieć błotna, pępawa błotna, kulik zwisły z charakterystycznymi jakby zbyt ciężkimi zwisającymi kwiatami, sitowie leśne i niezapominajka błotna. Ze szlaku turystycznego łąki ostrożeniowe można w parku obserwować na polanach Doliny nad Gródkiem, Czerniawa, Małe Załonie, Nad Kątami.

Wraz ze wzrostem wysokości zmienia się skład florystyczny łąk. Na nieużytkowanych od dawna, ocienionych obrzeżach dużych polan oraz opuszczonych niewielkich polanach śródleśnych, na wysokości do 800 m n.p.m. rozwijają się łąki ziołoroślowe niższych położeń. Bogactwo gatunkowe tych łąk jest umiarkowane, ale roślinność bujniejsza w stosunku do łąk kośnych. Rosną tu m.in. dziurawiec czteroboczny, jarzmianka większa, biedrzeniec wielki, goryczka trojeściowa, przywrotnik ostroklapowy, świerząbek orzęsiony. Łąki ziołoroślowe najczęściej rozwijają się na wilgotnych, dość mocno zacienionych stokach o wystawie północnej i dość znacznym nachyleniu. W miejscach bardzo mocno zawilgoconych rozwija się łąka ziołoroślowa z wiązówką błotną i bodziszkiem. Zbiorowisko to występuje w parku niezwykle rzadko.

 Najwyżej położone w Pienińskim Parku Narodowym polany pod Trzema Koronami: Kosarzyska, Pieniny, Wyrobek i Klejczynę porastają bujne pienińskie łąki ziołoroślowe.  Ze względu na nieprzydatność siana (twarde, łykowate, kłujące liście i łodygi, występowanie gatunków trujących np. ciemiężyca zielona, tojad dzióbaty, lilia złotogłów) łąki te koszone są nieregularnie, raz na 2-3 lata, lecz dzięki temu charakteryzują się bujniejszą niż łąki ciepłolubne roślinnością. Gatunkami wskaźnikowymi dla tego zbiorowiska są; okrzyn szerokolistny, ciemiężyca zielona, złocień podbaldachowy. Wczesną wiosną zakwitają tu łany przebiśniegów i zawilców, a późnym latem przepiękny ostrożeń głowacz i żółto kwitnący starzec górski. W zbiorowisku rośnie dużo roślin ciepłolubnych m. in.: wilczomlecz sosnka, jaskier wielokwiatowy, koniczyna pogięta, dzwonek skupiony, kłosownica pierzasta, czyścica storzyszek, dziurawiec czteroboczny oraz trawy: kupkówka pospolita i mietlica pospolita. Częste są tu też gatunki leśne: starzec gajowy, kokoryczka okółkowa, lilia złotogłów oraz krzewy wawrzynka wilczełyko. Pod koniec sierpnia w zacienionych miejscach na skrajach lasu zakwita tojad dzióbaty. Pienińską łąkę ziołoroślową spotyka się na silnie nachylonych stokach o wystawie południowej jak i północnej, umiarkowanie i słabo nasłonecznionych, w zakresie wysokości 750-950 m n.p.m.

Bardzo ciekawym i niestety coraz rzadszym zbiorowiskiem, ze względu na tworzenie ujęć wodnych i studni, (co prowadzi do osuszania) jest eutroficzna młaka górska. Młaki wykształcają się w miejscach z wolno sączącą się wodą, bogatą w węglan wapnia. Charakterystycznymi gatunkami roślin rosnących w tym zbiorowisku są: kozłek całolistny, turzyca Davalla, turzyca żółta oraz wełnianka szerokolistna. Ozdobą młak jest owadożerny tłustosz zwyczajny i piękny storczyk - kruszczyk błotny. Masowo występuje tu storczyk szerokolistny, w podłożu bujnie rozwijają się mchy. Młaki eutroficzne występują od podnóży Pienin po około 800 m n.p.m. w miejscach prawie płaskich gdzie odpływ wody jest ograniczony. Ładny, choć niewielki fragment eutroficznej młaki górskiej zobaczyć można przy szlaku niebieskim pod przełęczą Szopka. W sąsiedztwie tworzących rozlewiska potoków młaka przybiera postać szuwaru. Charakterystyczny wygląd nadają mu wielkie kępy turzycy prosowej, którym towarzyszy przytulia błotna i wierzbownica błotna. Szuwar z turzycą najlepiej prezentuje się przy kładce na Pienińskim Potoku (szlak na Trzy Korony).

Niedostępny teren i niekorzystne warunki klimatyczne opóźniły akcję kolonizacyjną. Pierwsze miejscowości zaczęły powstawać w Pieninach dopiero pod koniec XIII wieku. Wraz z człowiekiem pojawiły się zasadnicze zmiany w krajobrazie i przyrodzie Pienin. Początkowo zajmowano doliny rzek i potoków oraz obszary niżej położone, a następnie również wyższe partie gór. Najbardziej przekształcone zostały właśnie lasy. Karczowano i wypalano puszczę, aby zyskać tereny pod osadnictwo. Szybki przyrost zaludnienia, rosnące zapotrzebowanie na drewno do budowy domów, produkcji sprzętów codziennego użytku i narzędzi oraz opał powodowało wylesianie coraz większych powierzchni.
Dzięki bogatej rzeźbie i rozmaitości podłoża pienińskie lasy nie są jednorodne gatunkowo, mimo słabo zaznaczonego zróżnicowania pionowego roślinności. W Pieninach lasy leżą w jednym piętrze - reglu dolnym. Różnorodności siedlisk odpowiada odmienność szaty roślinnej, nawet w jednym piętrze roślinności. Niewielka wysokość nad poziom morza nie pozwala wyróżnić regla górnego (poza szczytem Wysokiej w Małych Pieninach). Trudno też mówić o piętrze pogórza, ponieważ niższe położenia - niemal zupełnie wylesione - zajmują pola uprawne i łąki kośne.

Największe zróżnicowanie roślinności związane jest z ekspozycją zboczy i rodzajem gleby. Mikroklimat, gleby i przede wszystkim ekspozycja zboczy warunkują mozaikowy układ zbiorowisk, zastępujących się i przenikających wzajemnie, zwłaszcza w partiach szczytowych. W drzewostanie różnice nie są zbyt wyraźne, ale doskonale widać je w runie i podszycie. Łagodniejsze, mniej skaliste skłony północne pokrywa głównie łatwo wietrzejąca osłona skalicowa i flisz magurski, tworzące głębokie gleby typu gleb brunatnych, obojętne lub lekko zakwaszone w górnych poziomach. Charakteryzują się chłodniejszym klimatem i większą wilgotnością powietrza. Roślinność jest bardziej monotonna. Panuje tutaj las bukowo-jodłowy.

 Buczyna karpacka jest zespołem przewodnim regla dolnego w Karpatach Zachodnich. Występuje na kamienistych, stromych zboczach oraz w cienistych dolinach potoków. Drzewostan opanowały buk zwyczajny i jodła pospolita, a domieszkę stanowi zwykle świerk pospolity oraz jawor, wiąz górski, lipa szerokolistna. Bogate, wielogatunkowe runo leśne zakwita wczesną wiosną przed rozwinięciem się liści na drzewach, ponieważ przez zwarte korony do dna lasu dociera zbyt mała ilość światła słonecznego, koniecznego do rozwoju. Zanim w lesie zapanuje półmrok większość roślin runa zdąży przekwitnąć i wytworzyć nasiona. W drugiej połowie kwietnia pojawia się wspaniały kobierzec fioletowych kwiatów żywca gruczołowatego, gatunku charakterystycznego dla buczyny karpackiej. Towarzyszą mu: żywokost sercowaty, żywiec cebulkowy, zdrojówka rutewkowata, gajowiec żółty, rzeżucha trójlistkowa, zawilec gajowy i żółty, kokorycz pusta, miodunka ćma, złoć żółta, kopytnik pospolity, wilczomlecz migdałolistny, szczyr trwały, marzanka wonna i inne. Później pojawiają się gatunki cieniolubne m.in. typowe dla tego zbiorowiska paprocie: paprotniki Brauna i kolczysty. Buczyna zajmuje największą powierzchnię Parku (ok. 50% powierzchni leśnej), jest mocno zróżnicowana, tworzy kilka wariantów zajmujących odmienne siedliska i różniących się od siebie dominacją któregoś gatunku. Niektóre podzespoły buczyny zmienił swoją działalnością człowiek (wypas, grabienie liści). W takim drzewostanie dominuje jodła, ale większy udział ma świerk, buk jest jedynie domieszką. W runie panuje szczawik zajęczy, rzadko marzanka wonna, występuje żywiec gruczołowaty. Wyróżniają się gatunki związane z kwaśnymi glebami: kosmatka kłosowa, przetacznik leśny, gruszyczka jednokwiatowa.

 W obrębie buczyny karpackiej spotykane są niewielkie enklawy jaworzyny górskiej, która rozwija się na wapiennym rumoszu w głębokich, ocienionych i wilgotnych miejscach na silnie nachylonych zboczach. Zajmuje bogate w związki azotu, żyzne gleby próchnicze o odczynie zasadowym lub obojętnym. W wielogatunkowym drzewostanie panuje jawor, ponadto obficie występują inne gatunki liściaste: buk, klon zwyczajny, lipa szerokolistna, wiąz górski i jesion. Podszyt tworzą liczne krzewy m.in. porzeczka alpejska, agrest, wiciokrzew suchodrzew. Warstwowe, bujne runo pokrywa niemal całą powierzchnię gleby. Luki wypełniają porośnięte mchami i wątrobowcami wapienne głazy. Wyróżnia się w nim głęboko ukorzeniona w luźnej, próchniczej glebie, łanowo zakwitająca wiosną miesiącznica trwała, roślina o dużych sercowatych liściach i delikatnie pachnących, liliowych kwiatach. W szczelinach wietrzejącego wapienia rośnie chroniona paproć, o długich niepodzielonych liściach - języcznik zwyczajny. Bogata w azot i inne składniki mineralne gleba sprzyja rozwojowi gatunków nitrofilnych (azotolubnych): pokrzywy zwyczajnej, glistnika jaskółcze ziele, dzikiego bzu czarnego. Największe i najlepiej wykształcone płaty jaworzyny wzajemnie przenikającej się z buczyną karpacką, spotykane są w Pieninach Centralnych (Góra Zamkowa, Trzy Korony).

Ciepłe i suche zbocza południowe, gdzie zachwyca rozmaitość form skalnych zdominowały zbiorowiska kserotermiczne (ciepłolubne) i wapieniolubne o niewygórowanych wymaganiach glebowych. Podłoże stanowią tu gleby inicjalne typu rędziny, płytkie i zasobne w węglan wapnia. Te z pozoru nieprzyjazne siedliska zajęły laski sosnowe rozwijające się na skalnych grzebieniach i niedostępnych półkach w partiach szczytowych Pienin Centralnych. Zepchnięte przez jodłę i buka, schowane za ścianami, „przycupnęły” tu jeszcze w epoce lodowej chroniąc się przed mroźnymi, północnymi wiatrami i tak przetrwały do dziś, tworząc reliktowe zbiorowisko. Stare, liczące ponad 500 lat drzewa dzielnie zniosły trudy, jakie zafundowała im przyroda. Tworzą niewielkie płaty, zajmujące powierzchnię ok. 100-200 m2 i są dzisiaj osobliwością Pienin. Rzadki, o niewielkim zwarciu drzewostan tworzy sosna zwyczajna, udział pozostałych gatunków drzew jest znikomy. Runo leśne jest mieszaniną kserotermicznych gatunków, przechodzących z sąsiadujących muraw naskalnych i ciepłolubnych lasów bukowych m.in.: trzcinnika pstrego, turzycy białej i dziewięćsiła długołodygowego. Najlepiej wykształcone naturalne laski występują na Czerwonych Skałkach pod Czertezikiem, Sokolicy, Czerteziku i Macelowej Górze.

 Bogate w węglan wapnia, ciepłe i suche siedliska na bardzo stromych, nasłonecznionych zboczach południowych, najczęściej u podnóża skałek na płytkich, skalistych glebach brunatnych lub głębokich rędzinach zajmują ciepłolubne buczyny i jedliny. Okresowo przesuszana gleba, uboga w fosfor stwarza roślinom trudne warunki do życia. Charakterystyczną cechą ciepłolubnej buczyny jest wielogatunkowy drzewostan z dużym udziałem buka zwyczajnego i towarzyszącymi mu jodłą, lipą szerokolistną, jaworem, klonem zwyczajnym, grabem i świerkiem. W bogatym podszycie rośnie wiele gatunków krzewów: leszczyna, dereń świdwa, wiciokrzew suchodrzew, kalina koralowa, malina, jeżyna i inne. Rośliny zielne pokrywają ok. 60 % powierzchni dna lasu, runo ma układ mozaikowy z powodu dużej zmienności mikrosiedlisk. Stałymi gatunkami, związanymi z tym zespołem są: wiechlina styryjska, turzyca biała, lilia złotogłów, bluszcz pospolity, a także rzadkie gatunki storczyków - buławniki wielkokwiatowy i mieczolistny, obuwik pospolity, kruszczyki szerokolistny, drobnolistny i rdzawopurpurowy. Wczesną wiosną zakwita tu wawrzynek wilczełyko i konwalia majowa. Liczne gatunki światło i ciepłolubne, jak kozłek trójlistkowy, dzwonki jednostronny, pokrzywolistny i brzoskwiniolistny, naparstnica zwyczajna zdecydowanie odróżniają buczynę ciepłolubną od buczyny karpackiej. Mimo dużego zwarcia koron, do dna lasu dociera wystarczająca ilość światła dzięki ekspozycji, która umożliwia silne oświetlenie boczne. Skały chronią przed północnymi, zimnymi wiatrami.

Jedlina ciepłolubna znana jest dotychczas tylko z terenu Pienin. Rozwija się na wapnistych łupkach osłony skałkowej, na kamienistych glebach brunatnych lub pararędzinach. Jest zespołem bardziej monotonnym niż ciepłolubna buczyna. Prawie jednogatunkowy drzewostan tworzy jodła. Buk, świerk i jawor stanowią niewielką domieszkę. Warstwa krzewów jest mniej urozmaicona, obficiej występuje malina właściwa, suchodrzew oraz leszczyna. W zwartym runie panuje turzyca biała, znaczny udział mają mchy acydofilne (kwasolubne). Najładniejsza jedlina z 200-300 letnimi, potężnymi jodłami zachowała się na Facimiechu.

Grądy są typowym zespołem piętra pogórza i zapewne wcześniej występowały powszechnie w Pieninach, na południowych zboczach w niższych położeniach. Wylesienie tych terenów i zajęcie ich pod uprawę spowodowało, że obecnie grądy spotyka się jedynie w formie zubożałej, na silnie nasłonecznionych stokach w przełomie Dunajca do wysokości 500 m npm. Przetrwały niewielkie fragmenty wielogatunkowego i wielowarstwowego drzewostanu, z dobrze odnawiającymi się skupiskami grabu zwyczajnego i lipy drobnolistnej. Górną warstwę drzew tworzy głównie buk i jodła. Grąd występujący w obrębie ciepłolubnej buczyny można rozpoznać po roślinach runa leśnego: przylaszczce pospolitej, turzycy orzęsionej, przytulii Schultesa i gwiazdnicy wielkokwiatowej. Rośnie na glebach brunatnych lub płytkich i żyznych rędzinach.

Zespół nadrzecznej olszynki górskiej rozwija się na terenach nieregularnie zalewanych wodami powodziowymi, które warunkują istnienie tego zbiorowiska. Wylewy dostarczają substancji odżywczych i utrzymują wysoką żyzność gleby, ale także eliminują gatunki niezwiązane z tym zespołem, które nie przeżywają okresowych niedoborów tlenu i przysypywania iłem. Zajmuje najżyźniejsze w Pieninach, głębokie gleby typu mady, pylastogliniaste i piaszczyste, wielowarstwowe, zasobne w związki azotu i inne składniki mineralne. Szerokie fragmenty dolin intensywnie użytkował człowiek, wykorzystując je pod uprawę lub wypas. Las przetrwał w wąskich, głębokich dolinach rzek i potoków. W PPN występuje na niewielkich powierzchniach (ok. 11 ha), głównie w dolinie Dunajca i Krośnicy. W drzewostanie występuje olsza szara, wierzby krucha i biała, jesion oraz jawor. Bogaty podszyt tworzą różne krzewy: jarzębina, czeremcha, wiciokrzew suchodrzew, dziki bez czarny, bez koralowy, trzmielina zwyczajna. Dzięki żyznej glebie i luźnym koronom drzew umożliwiającym dotarcie sporej ilości światła do dna, rozwija się bujne runo pokrywające 100 % powierzchni. Nadejście wiosny „ogłaszają” wychodzące jeszcze spod śniegu kwiatostany lepiężników: wyłysiałego i różowego oraz kwitnąca na żółto śledziennica skrętolistna. Później pojawiają się duże, parasolowate liście lepiężników, białe baldachy podagrycznika pospolitego, gdzieniegdzie jeżyna popielica, oraz charakterystyczna dla zespołu paproć objęta w Polsce ochroną gatunkową - pióropusznik strusi.

W zabagnionych, płaskich miejscach w rejonie źródlisk i młak z sączącą się wodą rośnie bagienna olszynka górska, wyróżniająca się wilgociolubnymi gatunkami. Wczesną wiosną masowo zakwita tu knieć górska i błotna (kaczeniec), niezapominajka błotna, a nieco później świerząbek orzęsiony, rzeżucha gorzka czy kozłek całolistny. Obydwa zespoły przenikają się wzajemnie i tworzą mozaikę z sąsiadującymi młakami i ziołoroślami.

Bory świerkowe i jodłowo-świerkowe rozwijają się na glebach skrytobielicowych lub brunatnych silnie wyługowanych i zakwaszonych. W większości są efektem dawnej (XIX, początek XX wieku), nieracjonalnej gospodarki leśnej człowieka - intensywna eksploatacja i preferowanie jednego gatunku. Drzewostan stanowi monokultura świerka pospolitego. W runie spotyka się borówkę czernicę oraz mchy: widłozęba miotlastego, płonnika strojnego i inne. Młody, jednowiekowy, silnie zniekształcony drzewostan świerkowy podatny jest na wiatrołomy oraz atakowany przez korniki i opieńkę. Lasy te wymagają przebudowy, w miejsce wypadającego świerka wkracza jodła, dobrze odnawiająca się zarówno z samosiewu jak i z podsadzania. Naturalny bór świerkowy występuje jedynie w Małych Pieninach, w szczytowych partiach Wysokiej. Na terenie Pienińskiego Parku Narodowego, zwłaszcza w zachodniej jego części, wszystkie lasy świerkowe są pochodzenia antropogenicznego, powstały po całkowitym wytrzebieniu buka i jodły przez człowieka w XIX wieku, naturalny charakter mają domieszki świerkowe w lasach bukowo-jodłowych i jodłowych. Prace pielęgnacyjne wykonywane przez administrację Parku w monokulturach świerkowych, prowadzą do sukcesywnego unaturalniania lasu, poprawiają strukturę wiekową i zdrowotność drzewostanu oraz korzystnie zmieniają skład gatunkowy, zwiększając udział jodły i gatunków liściastych.

Lasy pienińskie zamieszkuje bogata fauna. Do tej pory w PPN stwierdzono  występowanie ponad 7 tys. gatunków zwierząt. Liczba ich może być wyższa, bowiem niektóre grupy wymagają jeszcze poznania. Dominują zdecydowanie drobne, często niezauważalne bezkręgowce. Wśród nich najliczniejsze są owady, które opanowały różne środowiska. Faunę glebową reprezentują m.in. wazonkowce, skoczogonki, sprężyki, których rola w procesach glebotwórczych jest ogromna. Żywią się nimi drapieżne bezkręgowce: wije, krocionogi. W ściółce i butwiejącym drewnie żyją dżdżownice. Wilgotne dno lasu stwarza idealne warunki ślimakom, których duże zagęszczenie notowane jest w buczynie karpackiej. Wędrując po Pieninach, zwłaszcza po deszczu można często spotkać ślimaka winniczka czy bezskorupowego pomrowa błękitnego. W starych buczynach występuje rzadki gatunek chrząszcza, jedna z najpiękniejszych kózek - nadobnica alpejska. Na liściach lepiężnika żeruje ryjkowiec - rozpucz lepiężnikowiec. Jego głowa wyciągnięta jest w długi, zakrzywiony ryjek. Lasy zamieszkują liczne ptaki np. dzięcioły, zięby, sikory, drozdy, świergotki, orzechówki czy chodzące po pniu głową w dół kowaliki. Nie brak tu ptaków drapieżnych: myszołowa, orlika krzykliwego, puchacza, puszczyka, kruka, sowy włochatej i najmniejszej z sów - sóweczki. Odludne, dzikie ostępy zajmuje bocian czarny, który w przeciwieństwie do bociana białego nie lubi zgiełku i hałasu. W deszczowe dni na spacer wychodzą żaby, ropuchy i pięknie ubarwione salamandry plamiste. Upały preferują wygrzewające się w słońcu gady: jaszczurka zwinka i żyworodna, padalec - beznoga jaszczurka przypominająca kształtem węża oraz żmija zygzakowata. W niedostępnych matecznikach kryją się większe ssaki: ryś, sarna, jeleń, dzik, borsuk. Czasami zagląda tu nawet niedźwiedź.

Pierwotny las jest najbardziej stabilnym zbiorowiskiem w przyrodzie, ma skomplikowaną strukturę i zajmuje przestrzeń nad i pod ziemią. Panują tu specyficzne warunki siedliskowe, wiele czynników fizycznych ulega modyfikacji (światło, wilgotność, temperatura, siła wiatru itp.). Ścisłe, wzajemne zależności elementów żywych i nieożywionych, krążenie materii i przepływ energii są podstawą istnienia tego ekosystemu. Las tworzą przede wszystkim wieloletnie, trwałe rośliny magazynujące składniki pokarmowe. W różnych częściach gromadzą substancje zapasowe, a z obumierających elementów wycofują potrzebne składniki (azot i fosfor), nie dając szans rozwoju innym, słabszym gatunkom i osobnikom. Zapasy „uszczuplają” nieco roślinożercy zjadając tkanki roślinne. Liczbę zwierząt roślinożernych regulują reprezentanci wyższych poziomów troficznych - drapieżcy i pasożyty. Martwa materia organiczna rozkładana jest przez mikroorganizmy, uwalniające do gleby łatwo dostępne dla roślin składniki mineralne, które mogą być wykorzystane przez młode rośliny i gatunki niezdolne do konkurowania z drzewami. Dzięki saprofitom (organizmy rozkładające obumarłą materię) do obiegu wracają cenne substancje i mogą być ponownie zagospodarowane. Procesy te możemy obserwować prawie wyłącznie na terenach objętych ochroną. Wędrując szlakami przez Pieniny nie dziwmy się leżącym na dnie lasu powalonym kłodom czy stojącym obok sucharom. Tak właśnie wygląda prawdziwy, naturalny las.

Naskalna murawa górska porasta skalne półki w wyższych położeniach oraz miejsca chłodne i zacienione w Masywie Trzech Koron i Pieninkach. Jest to zbiorowisko o charakterze endemicznym tzn. w takim składzie gatunkowym występuje jedynie w Pieninach. Rośliną panującą jest tu sesleria skalna, gatunek poza Pieninami występujący w Polsce jedynie w Tatrach i na Ponidziu. Niezwykle ciekawą rośliną jest pochodzący prawdopodobnie z trzeciorzędu, a więc sprzed około trzech milionów lat, endemit Pienin – mniszek pieniński. Inna osobliwością naskalnej murawy górskiej jest reliktowa chryzantema Zawadzkiego. Gatunek ten pospolicie występujący w środkowej Syberii, gdzie tworzy wiele odmian, posiada w Pieninach jedyne stanowisko w Karpatach. Reprezentantami flory wysokogórskiej są: traganek jasny oraz aster alpejski licznie występujące wysoko w Tatrach i Alpach. Pienińskie stanowiska astra odnajdujemy już na wysokości 460 m n.p.m. Inne ciekawe gatunki to: pszonak Wittmanna, posłonek skalny, jaskier skalny, goździk wczesny, oset siny czy chaber barwny oraz ciepłolubne: ożanka górska, przewiercień sierpowaty, rozchodnik ostry i smagliczka skalana, zdobiąca w maju żółtymi kwiatami skalne ściany Przełomu Dunajca. Naskalna murawa górska jest zbiorowiskiem w pełni naturalnym. Występowała w czasie holocenu, a przypuszczalnie już także w plejstocenie (ok. 12 tys. lat temu). Niedostępność ścian skalnych i związana z tym minimalna presja wywierana przez ludzi spowodowała, że do czasów współczesnych zbiorowisko to przetrwało w formie prawie niezmienionej. Zachodnią granice występowania naskalnej murawy górskiej w Pieninach stanowi Wąwóz Szopczański. W Małych Pieninach naskalna murawa górska występuje w Wąwozie Homole i na skałach Białej Wody, jednak w znacznie zubożałej formie. Nie rośnie tam między innymi chryzantema Zawadzkiego.

Ciepłolubna murawa naskalna zajmuje suche, dobrze oświetlone skały głównie Pienin Czorsztyńskich, ale niewielkie płaty spotkać można na całym obszarze Pienin. Gatunkiem panującym w tym zbiorowisku jest kostrzewa blada, której towarzyszą rośliny ciepłolubne m.in. czosnek górski, rojownik włochaty, skalnica gronkowa, pięciornik omszony, kokoryczka wonna, szałwia okręgowa, ożanka górska, ciemiężyk białokwiatowy. W miejscach umiarkowanie zacienionych rosną paprocie: paprotka zwyczajna oraz zanokcice – murowa i skalna. Rośliny wysokogórskie rosną tu rzadko. Bardzo cennym gatunkiem jest pszonak pieniński – endemit rosnący na górze zamkowej w Czorsztynie oraz na wzgórzu Flaki nad Sromowcami Wyżnymi. Roślina preferuje obrzeża muraw i rzadkie zarośla. W ostatnich latach stanowiska pszonaka odnaleziono również pod Upszarem w okolicy zapory i Wąwozie Homole, dokąd najprawdopodobniej został zawleczony. Ciepłolubne murawy naskalne w Pieninach tylko w części są pochodzenia naturalnego. Większość z nich powstała w wyniku wycięcia lasów bukowych porastających skaliste podłoże.